Разработка научных основ племенного дела в рыбоводстве требует знания частной генетики рыб.
Характеристика кариотипа используется в ихтиологических работах по уточнению систематического положения вида. По кариологическим данным возможна идентификация межвидовых гибридов. В селекционных работах анализ кариотипов необходим при проведении отдаленной гибридизации и разработке специальных генетических методов селекции. Цитогенетический контроль развивающихся эмбрионов используют при получении потомства заводским способом.
В настоящее время наиболее полные данные имеются по генетике карпа и в меньшей степени — по генетике радужной форели и пеляди. Частная генетика других видов рыб, культивируемых в товарном рыбоводстве, изучена слабо.
Среди качественных признаков у карпа наиболее полно изучена закономерность наследования чешуйчатого покрова. По степени его развития встречаются 4 типа карпов: чешуйчатые, разбросанные, линейные и голые.
Чешуйчатые карпы имеют сплошной чешуйчатый покров, причем чешуя образует на теле правильные ряды.
У трех остальных типов наблюдается редукция чешуйчатого покрова. Наиболее сильно она выражена у голых карпов, почти полностью свободных от чешуи. Разбросанные и линейные карпы очень изменчивы по количеству чешуи и ее распределению. Тип чешуйчатого покрова определяется двумя несцепленными аутосомными генами, каждый из которых представлен двумя аллелями (доминантным и рецессивным; Ss и Nn). Сочетание аллелей обоих локусов следующим образом определяет тип чешуйчатого покрова: SSnn, Ssnn — чешуйчатые, ssnn — разбросанные, SSNn, SsNn — линейные, ssNn — голые.
Доминантные аллели в гомозиготном состоянии обладают летальным эффектом, проявляющимся на поздних эмбриональных стадиях и в период вылупления. Скрещивание карпов — носителей доминантных генов дает в потомстве 25 % нежизнеспособных гомозигот. Сведения о генетическом контроле чешуйчатого покрова позволяют прогнозировать результаты любого скрещивания.
Различия в выживаемости между карпами несущими ген N и лишенными этого гена, резко усиливаются при неблагоприятных условиях содержания рыб.
Гены, контролирующие чешуйчатый покров) оказывают сильное влияние на многие другие признаки, в целом большие различия между карпами разного чешуйчатого покрова. Таких различий насчитывается около 29. Они включают в себя различия по морфологическим признака74 биохимическим и физиологическим особенностям и показателем продуктивности.
Ряд морфологических признаков, например число мягких лучей в плавниках, используют в качестве дополнительных диагностических признаков. Для линейных и голых карпов характерны недоразвитие и уменьшение числа мягких лучей в анальном и спинном плавниках. Имеются различия и по показателям продуктивности. Более продуктивны при выращивании в прудовых условиях чешуйчатый и разбросанный карпы. П0 скорости роста голые и линейные карпы уступают им на 15—20 %
У карпа отмечается изменчивость и по окраске тела. Чешуйчатый карп имеет обычно серебристо-серую с Зеленоватым отливом окраску тела. Однако встречаются карпы и с другой, измененной, окраской: голубой, черной, золотой, серой. Наследственные изменения окраски известны и у других видов рыб, у радужной форели, например, встречается несколько типов окраски: альбинизм, золотистая, темно-желтая, металлическая. Золотистые рыбы, как альбиносы, менее активны, чем обычная радужная форель. Они избегают света и хуже растут.
У американского канального сома также обнаружены альбиносы, которые характеризуются плохой выживаемостью, низким темпом роста и меньшей плодовитостью.
В последние годы большое внимание уделено изучению биохимического полиморфизма у рыб. Среди культивируемых видов наиболее полно изучены карп, форель, пелядь и в меньшей степени — растительноядные рыбы, буффало и тиляпии.
У карпа из 43 исследованных локусов, кодирующих белки, 21 оказался полиморфным. Высокий полиморфизм обнаружен по трансферрину. Описано 9 наследственных типов трансферрина, которые определяются девятью аллелями трансферринового локуса. Они обозначаются обычно заглавными буквами латинского алфавита в порядке возрастания их электрофоретической подвижности. Наиболее частыми у карпа являются трансферрины А, В, С. Более редок трансферрин /). Он встречается у карпов, несущих наследственность амурского сазана.
Данные по генетике качественных признаков используют в селекции. Например, у карпов с разными типами трансферрина наблюдают различную зимостойкость. Отмечена повышенная устойчивость к дефициту кислорода у карпов гетерозигот по гену сывороточных эстераз и у карпов с трансферрином А. При работе с радужной форелью лучшие результаты получают при скрещивании самок и самцов с одинаковым гомозиготным составом по трансферринам и гетерозиготным по альбуминам.
В селекционных работах анализ по полиморфным генам позволяет определить степень генетических различий между разными племенными группами. Различия по качественным признакам используют и для генетического маркирования. В качестве метки при работах с карпом используют тип чешуйчатого покрова, биохимические маркеры. Тестирование рыб по ряду белковых систем позволяет проводить генетическую паспортизацию отдельных производителей и идентификацию потомства при совместном выращивании.
К категории количественных признаков относится большая часть хозяйственно ценных особенностей, в том числе и все основные показатели продуктивности (масса тела, выживаемость, плодовитость, устойчивость к заболеваниям и др.), экстерьера, физиолого-биохимические и др.
В отличие от простых качественных признаков количественные признаки зависят от многих генов. Такие признаки, как масса и длина тела, размеры отдельных органов и другие, характеризуются непрерывной изменчивостью. Существенная особенность количественных признаков состоит в сильном влиянии на их величину факторов внешней среды. Отмеченные особенности требуют применения специальных методов биостатистики для оценки доли генетической изменчивости в общей фенотипической изменчивости признака. Для характеристики изменчивости часто используют квадрат среднего квадратического отклонения.
Показатель общей изменчивости, хотя и имеет определенное значение для селекции, сам по себе еще недостаточен для определения важнейших генетических параметров. Поэтому для характеристики доли фенотипической изменчивости (обусловленной наследственностью) разных хозяйственно полезных признаков конкретной группы рыб, выращенной при определенных условиях, используют коэффициент наследуемости /г .
Величина наследуемости, зависящая от ряда факторов, определяется природой самого признака. Полнее передаются морфологические признаки, значительно слабее — продуктивные качества. Большое влияние оказывают условия выращивания. Так, наследуемость одного и того же признака значительно варьирует в разных стадах рыб. Этот показатель вычисляют различными методами, главным образом на основе биометрического анализа степени зависимости данных признаков у родственников различных степеней родства, например по регрессии «родители — потомство». В этом случае необходимо вычислить коэффициент регрессии Ь, т. е. установить, на какую величину изменяется признак у потомков при изменении его на единицу у родителей. Для этого можно пользоваться уравнением прямолинейной регрессии
у = а + Ьх,
где х и у — средние значения признака у родителей и потомков; а — постоянная величина, отражающая общее различие в выражении признака между поколениями; Ь — коэффициент регрессии.
Наследуемость определяют и по величине корреляции между значениями признака у близких родственников. В рыбоводстве чаще применяют для вычисления коэффициентов наследуемости корреляцию между родителями и детьми. Наследуемость вычисляют по формуле /г2 = г и обозначают либо дробью от нуля до единицы, либо в процентах от нуля до ста.
Коэффициент наследуемости — важнейший популяционно-генетический показатель, так как от него зависит успех селекционной работы. Если наследуемость признака низкая (А < 0,3), то косвенные методы оценки генотипа оказываются малоэффективными. Для признаков с высокой наследуемостью эффективен массовый отбор по фенотипу. При пользовании коэффициентами наследуемости следует помнить, что они характеризуют лишь те стада, по которым проведено их вычисление. Начиная селекцию по тому или иному признаку в конкретном стаде, необходимо прежде всего установить коэффициент наследуемости.
Для оценки показателя наследуемости определяют коэффициент повторяемости признака, который означает, в какой мере уровень продуктивности (другие количественные признаки) в текущем сезоне повторится в последующие годы. Показатели повторяемости того или иного признака чаще вычисляют путем расчета коэффициентов корреляции между изучаемыми признаками за 2 смежных года или другие отрезки времени. Низкая повторяемость указывает на низкую наследуемость. В стадах с низким коэффициентом повторяемости селекционная работа малоэффективна. Точность оценки признака может уменьшаться ввиду некоторых обстоятельств, например из-за резкого изменения условий содержания, неточных расчетов или ошибок при регистрации данных и др.
Наиболее полно наследуемость селекционных и некоторых морфологических признаков изучена у карпа, радужной форели, пеляди и канального сома.
Существенный фактор, определяющий эффективность селекции, — интервал между поколениями (генерационный интервал). Если селекционируемый признак имеет высокую степень наследуемости и высокую повторяемость, сокращение генерационного интервала дает ощутимое ускорение селекционного процесса. Сокращения генерационного интервала можно добиться интенсификацией онтогенеза и ускорением полового созревания, например путем выращивания рыб на теплых водах.
Для планирования племенной работы и прогнозирования селекционного эффекта определяют селекционный дифференциал — разность между средним значением признака у отобранных особей и таким же значением для всего селекционного стада перед отбором. Селекционный дифференциал рассчитывают в тех же единицах измерения, в каких измеряют селекционируемый признак, а для того чтобы сравнить интенсивность селекции различных свойств, селекционный дифференциал выражают в стандартных отклонениях.
Все перечисленные показатели служат для определения важнейшего показателя — эффекта селекции, или эффекта отбора.
